Voltar à Página da AGB-Nacional


                                                                                            

   

imprimir o artigo

E3-3.1T036

 

X SIMPÓSIO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA FÍSICA APLICADA




 

AVALIAÇÃO DE PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E TAMANHO CORPÓREO DE GÊNEROS DE ARANHAS DE TEIA (ARANEAE:ARANEIDAE) - UMA ABORDAGEM MACROECOLÓGICA.

 

Jênifer Silva Nogueiraa;
Sandra Aparecida Benite-Ribeiro
sandrabenite@bol.com.br b;
Jordana Yumika Shintaku Ramosa;
Paulo Antunes Barbosa Xaviera;
Daniel Ferreira Silveiraa


 

a Graduandos do curso de Ciências Biológicas - UFG - Jataí - GO

b Docente do curso de Ciências Biológicas - UFG - Jataí - GO

 

 

 

Palavras-chave: biogeografia, ecologia, modelos

Eixo 3: Aplicação da geografia à pesquisa

Sub-eixo 3.1: Perspectivas inter e transdisciplinar

 

 



INTRODUÇÃO

 

A macroecologia avalia as relações entre os organismos e o seu ambiente, caracterizando e explicando padrões estatísticos de abundância, distribuição e diversidade numa larga escala geográfica e entre grandes grupos taxonômicos (Brown & Maurer, 1987, 1989; Taylor & Gotelli, 1994; Brown, 1995). O termo macroecologia foi utilizado pelos autores porque o programa trabalha com escalas temporal e/ou espacial relativamente amplas (visando obter amostras suficientemente grandes) e porque a investigação da implicação de outras áreas de pesquisa como a biogeografia, a paleobiologia, a sistemática, a ecologia de ecossistemas e de comunidades e ciências afins necessita que a escala das pesquisas ecológicas seja ampliada (Brown 1995; Maurer 2000). Sob esse paradigma modelos gerais passam a ser utilizados para explicar a composição de  comunidades locais e predizer suas mudanças após perturbações regionais do ambiente. As variáveis do estudo são características ecologicamente relevantes dos organismos, tais como a massa corpórea, a densidade populacional e a distribuição geográfica que afetam o uso do espaço e recursos nutricionais (Brown & Maurer, 1989; Brown, 1995).

Um aspecto importante abordado na macroecologia é a relação entre o tamanho corpóreo dos organismos e sua distribuição. A área da distribuição geográfica deve estar relacionada ao tamanho do corpo, provavelmente, porque esse influencia a abundância, que por sua vez afeta a distribuição geográfica (Brown & Maurer, 1989; Brown, 1995).  Entretanto, o tamanho do corpo também pode estar relacionado a outras variáveis ecológicas tais como a densidade populacional, a utilização e a divisão de recursos, as estratégias de vida, as taxas intrínsecas de crescimento populacional, a dispersão, a riqueza de espécies etc. (Brown, 1995).

A relação entre o tamanho corpóreo (C) e a área de distribuição geográfica (A) tem sido explicada principalmente por dois modelos. O modelo de Brown (Brown, 1981, 1995; Brown & Maurer, 1987, 1989) e o modelo de Gaston & Lawton (1988).

O modelo de Brown (1984) prevê que espécies de menores tamanhos podem ocupar áreas de tamanhos diferentes, grandes ou pequenas, por causa de eventos estocásticos de colonização e extinção. Espécies de tamanhos corporais maiores devem ter áreas de distribuição necessariamente maiores. Isto gera (no gráfico de relação A/C, Figura 1) uma distribuição das espécies em forma de envelope. O aumento da área de distribuição é o resultado de uma restrição da relação entre o tamanho do corpo e a densidade populacional. Uma vez que as espécies de grande porte possuem maiores necessidades energéticas, elas devem ter menores densidades locais. Dessa forma, populações efetivas totais grandes somente podem ser mantidas em áreas significativamente maiores. Espécies grandes estão mais suscetíveis a eventos de extinção estocástica se possuírem pequenas áreas de distribuição geográfica, o que gera a relação triangular. A restrição de densidade não se aplica a organismos pequenos e com alto valor reprodutivo, pois em uma área geograficamente pequena pode haver uma população com número suficiente de indivíduos para evitar a extinção estocástica (Brown, 1981, 1995; Brown & Maurer, 1987, 1989).

O modelo de Gaston & Lawton (1988) sugere uma relação inversa A/C. Organismos maiores teriam áreas de distribuição geográfica menores, pois a taxa intrínseca de crescimento populacional está inversamente relacionada ao tamanho do corpo. Como o aumento das populações de organismos menores ocorre em uma taxa maior, estes conseguem colonizar áreas maiores mais rapidamente. Os autores utilizaram dados de insetos fitófagos da Inglaterra e foi ajustado para roedores, cuja taxa metabólica e crescimento populacional são altos (Taylor & Gotelli, 1994).

 

Figura 1- Restrições ecológicas/evolutivas mais importantes no modelo de Brown & Maurer (Brown, 1995) para a relação A/C. Os pontos (espécies) estão distribuídos dentro do envelope.

 

A maior parte dos estudos sob o paradigma macroecológico tem sido realizada com organismos do continente Norte Americano. As aranhas de teia (Araneae: Araneidae) Neotropicais são encontradas por todo continente Sul Americano, América Central e México. Contudo, algumas espécies são encontradas no norte do México e na América do Norte (região neártica). Apesar disso, constituem um bom material para testar os padrões macroecológicos num continente com formato inverso ao do Norte Americano, pois têm sido amplamente descritas na literatura, o que proporciona dados suficientes para a análise macroecológica. Assim, no presente estudo testamos a validade do modelo de Brown (Brown, 1981, 1995; Brown & Maurer, 1987, 1989) ou do modelo de Gaston & Lawton (1988) para as aranhas orbiculares de teia da região neotropical e da regra de Bergmann, que estabelece que gêneros ou espécies com os maiores tamanhos corpóreos são encontrados em latitudes mais distantes da linha do equador.

 

MÉTODOS

Os dados para as análises das aranhas de teia Neotropicais (Araneae: Araneidae) foram extraídos das revisões de Levi (Tabela 1), de Harrod, Levi & Leibensperger (1990) para Larinia, de Glueck (1994) para Acacesia e de Traw (1995) para Scoloderus. Essas revisões contêm a descrição de dados morfométricos (comprimento total; comprimento e largura da carapaça; primeiro fêmur, tarso, patela e tíbia) e de ocorrência geográfica das espécies. As espécies que só possuíam machos ou distribuição neártica não foram contempladas nesse estudo. Além disso, aquelas espécies que apesar de possuírem distribuição neotropical, possuíam também distribuição neártica, foram representadas no presente estudo somente pelos dados de distribuição neotropical. Os gêneros que só possuíam machos foram excluídos pois, em vários casos, faltavam descrições de dados morfométricos. O gênero Cyrtophora (Levi, 1997), que só possui uma espécie descrita (citricola), também foi excluído das análises pois não continha a descrição morfométrica da espécie. Na Tabela 1 são apontadas quais espécies foram excluídas e os artigos nos quais são encontradas suas descrições.

A partir das descrições bibliográficas foram obtidas as localidades de distribuição geográfica de cada gênero. As coordenadas geográficas, latitude e longitude, de cada localidade foram pesquisadas num banco de dados computadorizado do IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística) e na Encyclopaedia Britannica (1977), obtendo-se, assim, as latitudes e as longitudes de distribuição de cada gênero. Essas coordenadas foram expressas em graus e décimos de graus.

As amplitudes geográficas (AMPLILAT) foram calculadas pela subtração das latitudes máximas pelas latitudes mínimas (AMPLILAT= LATMAX – LATMIN), o mesmo procedimento foi utilizado para as amplitudes da longitude. As amplitudes geográficas expressam a extensão de ocorrência de cada espécie (sensu Gaston, 1991, 1996). As áreas de distribuição (em Km2) de cada gênero de aranha foram determinadas pelo cálculo da elipse formada pela distância entre as latitudes mínimas e máximas e as longitudes mínimas e máximas.

Para as análises de regressão linear que incluíam variáveis corpóreas, nem todas as variáveis coletadas foram utilizadas, sendo utilizado só o comprimento da carapaça (CARACOMP). Pela Análise de Correlação de Pearson, observou-se que essa variável estava intimamente correlacionada com as demais variáveis de tamanho corpóreo (o menor R foi 0,89; P<0,005).

Para avaliar a validade dos modelos de Brown ou de Gaston & Lawton, avaliou-se a interação entre os tamanhos corpóreos e as variáveis geográficas dos gêneros utilizando-se o programa STATISTICA ® (4.3D, stasoft, Inc. 1993) para todas as análises de regressão linear.

 

Tabela 1- Gêneros de aranhas de teia pesquisados. Os anos dos artigos que estão em negrito não foram contemplados no estudo (todos são publicações de Levi, H. W., ver referências). O (*) indica as espécies que foram excluídas das análises porque são neárticas.

 

Gêneros

 

Número de espécies

Anos dos artigos

Espécies excluídas das análises

1.       Acacesia

5

76

hamata

2.       Actinosoma

1

95 a

-

3.       Aculepeira

13

91 b, 92 a, 77

callaria,  packardi *

4.       Allocyclosa

1

99

-

5.       Alpaida

135

88, 92 b, 76

murtinho, cachimbo, constant, santosi, lanei, natal, gurupi, jacaranda, boraceia, caxias, yungas, vera, boa, utiariti, schneblei, tullgreni

6.      Amazonepeira

4

94, 89

-

7.       Araneus

113

91 b, 71 a, 73, 75, 81.

castilho, xavantina, jamundi, cohnai, matogrosso, carimagua, gerais, guatemus, chiapas, jalisco, musawas, frio, nuboso, uruapan, huixtla

8.       Bertrana

12

94, 89

Uruahua

9.       Carepalxis

3

91 a

-

10.    Chaetacis

9

85

-

11.    Cyclosa

52

99, 77

conica, teresa, picchu, espumoso

12.    Dubiepeira

5

91 b

-

13.    Edricus

2

91 c

-

14.    Enacrosoma

5

96 a

decemtubercutatum

15.    Encyosaccus

1

96 a

-

16.    Epeiroides

1

89

-

17.    Hingstepeira

4

95 a

-

18.    Hypognatha

38

96 a

carpish, tingo, maria, cacau, furcifera, jacaze

19.    Kaira

14

93 c, 77

alba*, hiteae*, sabino*

20.    Kapogea

4

97

-

21.    Larinia

9

90, 75, 91

-

22.    Lewisepeira

4

93 c

maricao

23.    Madrepeira

1

95 a

-

24.    Manogea

3

97

-

25.    Mecynogea

9

97, 80

chavona

26.    Metazygia

86

95 b, 77

pastaza, isabelae, jamari, carrizal, arnoi, corumba, ikuruwa, tanica, mariahelenae, manu, rothi, cazeaca, cunha, aldela, atama, oro

27.    Micrathena

104

85, 78

-

28.    Micrepeira

7

95 a

-

29.    Neoscona

1

92 b, 71 b, 93

 

30.    Ocrepeira

64

93 a

potosi, pedregal, yucatan, verecunda, redondo, maltona, macintyrei, jamora, pista, aragua, jacara, comaina, heredia

31.    Parawixia

26

92 a

casa, porvenir, matiapa, tomba,  maldonado

32.    Pozonia

3

93 a

-

33.    Pronous

14

95 a

-

34.    Rubrepeira

1

91 a

-

35.    Scoloderus

5

76

-

36.    Spilasma

3

95 a

utaca

37.    Spinepeira

1

95 a

-

38.    Taczanowskia

4

96 b

-

39.    Tatepeira

4

95 a

-

40.    Wagneriana

39

91 c, 76

carinata, carimagua, uropygialis, alma, eldorado

41.    Witica

2

86

-

42.    Wixia

1

93 a, 76

 

43.    Xylethrus

6

96 a

Anoimid, ameda

Total= 43

Total= 820

 

Total de espécies excluídas= 91

 

RESULTADOS

O teste dos modelos de Brown (Brown, 1981, 1995; Brown & Maurer, 1987, 1989) ou de Gaston & Lawton (1988), feito pela análise de regressão linear, não resultou em nenhuma correlação significativa (Figuras 2, 3 e 4), não corroborando, dessa forma, nem um modelo nem outro. Além da regressão (R) não ser significativa no nível de significância de P< 0,05, não possui o formato de envelope de distribuição dos pontos no espaço postulado por Brown & Maurer (1987, 1989)  ou Gaston & Lawton. As amplitudes da latitude e da longitude correlacionaram-se significativamente com as áreas de ocorrência (R= 0,78, P <0,0001, N=43; R= 0,85, P <0,0001, N=43, respectivamente) e poderiam ser utilizadas como indicadoras da extensão de ocorrência dos gêneros (Gaston, 1991, 1996), porém essas correlações também não demonstraram nenhum padrão.

Figura 2- Relação entre área e tamanho corpóreo (Log10) (inferido pelo comprimento da carapaça) dos gêneros de aranhas de teia.

Figura 3- Relação entre amplitude da latitude (o) e tamanho corpóreo (Log 10) (inferido pelo comprimento da carapaça) dos gêneros de aranhas de teia.

 

Figura 4- Relação entre amplitude da longitude (o) e tamanho corpóreo (Log 10) (inferido pelo comprimento da carapaça) dos gêneros de aranhas de teia.

 

A latitude média de ocorrência de um gênero (ou espécie) representa o seu centro de ocorrência geográfica. A correlação entre as latitudes médias e os tamanhos corpóreos também não demonstraram nenhum padrão (Figura 5), não corroborando a regra de Bergmann, que postula que as menores espécies localizam-se nas latitudes próximas ao equador, enquanto as espécies de maiores tamanhos corpóreos conseguem conquistar áreas maiores nas maiores latitudes. A proximidade da significância no nível de P< 0,05 só ocorreu porque no hemisfério sul há gêneros com tamanhos corpóreos menores do que no norte.

Figura 5- Relação entre Latitude média (o) e tamanho corpóreo em escala logarítmica (inferido pelo comprimento da carapaça) dos gêneros de aranhas de teia.

 

CONCLUSÃO

 

O efeito espacial do tamanho do corpo e área tem sido descrito em muitos taxa distintos (Brown & Maurer, 1987;  Taylor & Gotelli, 1994; Gaston & Blackburn, 1996). Tem-se sugerido 5 mecanismos para se explicar a relação: a) área de ocupação aumenta com o tamanho do corpo (Brown & Maurer, 1987); b) habilidade de dispersão aumenta com o tamanho do corpo (Gaston, 1996); c) animais com grandes tamanhos corpóreos podem manter a homeostase em uma ampla faixa de condições (Gaston, 1990); d) tamanho corpóreo e área de distribuição diminuem com a latitude, resultando em um aumento na área mínima com o aumento do tamanho corpóreo (Gaston & Blackburn, 1996) e e) razão intrínseca de aumento está negativamente correlacionada ao tamanho corpóreo (Gaston, 1988), o que resulta numa colonização mais rápida de sítios vazios por espécies de pequenos tamanhos corpóreos (Gaston, 1988; Taylor & Gotelli, 1994).

No presente estudo, nenhum padrão de distribuição área/tamanho corpóreo ou variáveis geográficas, dentro dos modelos de Brown (Brown, 1981, 1995; Brown & Maurer, 1987, 1989) ou de Gaston & Lawton (1988) foi encontrado. Aranhas de corpos grandes ou pequenos estão ocupando áreas indistintamente grandes e pequenas. Nem mesmo a forma de envelope (Figura 1) de distribuição dos dados da relação área/tamanho corpóreo pôde ser detectada (Figuras 2, 3 e 4). Não foi evidenciado, também, nenhum resultado que suporte a regra de Bergmann (Figura 5) ou qualquer regra ecogeográfica.

Talvez, o modelo de Brown & Maurer ou de Gaston & Lawton não pudesse ser aplicado no presente estudo, porque esse modelo foi elaborado a partir de estudos realizados no continente Norte Americano, que por possuir configuração diferente do continente Sul Americano, não permitiria a aplicação do modelo à outro hemisfério ou outros continentes de forma geral. Dessa forma, o modelo poderia ter sua generalidade comprometida.

Porém, o modelo de Brown tem sido evidenciado em outros continentes e com outros organismos, por exemplo: répteis (Bonfim et al., 1998), mamíferos (Diniz-Filho & Balestra, 1998) e insetos Sul Americanos (Diniz-Filho, 1999), anfíbios Australianos (Murray et al. 1998) etc. Apesar disso, nem todos estudos corroboram o modelo de Brown. Foram encontrados: padrão inverso, suportando a hipótese de Gaston & Lawton, em estudos com insetos Neotropicais (Bispo et al. 1999) e padrão aparente somente a remoção de efeitos espaciais (Diniz-Filho, 1999).

Geralmente os estudos ecológicos não consideram o relacionamento filogenético entre as espécies e, por conseqüência, sua influência sobre o significado adaptativo das correlações encontradas. Partem do princípio de que todas as espécies são independentes entre si, em relação aos caracteres analisados (Felsenstein, 1985). Assim, torna-se grande a possibilidade de se obter correlações espúrias, que não sugiram adaptações de fato. Dessa forma, é interessante a realização de uma análise de autocorrelação filogenética (Cheverud et al., 1985) para extrair o efeito da inércia filogenética sobre o caráter analisado, obtendo-se, assim, a porção do caráter que pode ser atribuído à adaptação. Como no presente estudo, não foi feita nenhuma análise de autocorrelação espacial ou de autocorrelação filogenética (Cheverud et al., 1985) ou qualquer outro método utilizado para extrair o efeito da inércia filogenética sobre o caráter analisado, é possível que padrões existentes tenham sido mascarados e, equivocadamente, rejeitados para esses grupos. Além disso, o estudo presente foi feito com análises dos gêneros de aranhas de teia. É possível que o padrão só seja detectado quando as análises são feitas com espécies e após a remoção dos efeitos filogenéticos. Assim, atualmente estamos preparando os dados para essas análises para que possamos confrontar com os resultados obtidos com os gêneros.

 

REFERÊNCIAS

 

BISPO, P. C.; OLIVEIRA, L. G.; DINIZ-FILHO, J. A. F. Macroecology of the Neotropical genus Chloronia. (Insecta: Megaloptera: Corydalidae). Naturalia, Rio Claro, v. 24, p. 201-09, 1999.

 

BONFIM, F. S.; DINIZ-FILHO, J. A. F., BASTOS, R. Spatial Patterns and the Macroecology of South American Viperid Snakes. Rev. Bras. Biol., Rio de Janeiro, v. 58, p. 97-103, 1998.

 

BROWN, J. H. Macroecology. Chicago: The University of Chicago Press. 1995. 269 p.

 

BROWN, J. H. On the Relationship Between Abundance and Distribution of Species. Am. Nat. Chicago, v. 124, p. 255.279, 1984.

 

BROWN, J. H. Two Decades of Homage to Santa Rosália: Toward a General Theory or Diversity. Am. Zool, Utica, v. 21, p. 877-88, 1981.

 

BROWN, J. H.; MARQUET, P. A.; TAPER, M. L. Evolution of Body Size: Consequences of an Energetic Definition of Fitness. Am. Nat., Chicago, v. 142, p. 573-84, 1993.

 

BROWN, J. H.; MAURER, B. Evolution of Species Assemblages: Effects of Energetic Constraints and Species Dynamics on the Diversification of North America Avifauna. Am. Nat., Chicago, v. 130, p. 1-17, 1987.

 

BROWN, J.H.; MAURER, B. A. Macroecology: The Division of Food and Space Among Species on Continents. Science, Washington, v. 243, p.1145-50, 1989.

 

CHEVERUD, J. M.; DOW, M. M.; LEUTENEGGER, W. The Quantitative Assesment of Phylogenetic Constraints in Comparative Analysis: Sexual Dimorphism in Body Weight Among Primates. Evolution, Lancaster, v. 39, p. 1335-51, 1985.

 

CUSHMAN et al, 1993.

 

CUSHMAN, H. J; LAWTON, H. J; MANLY, F. J. B. Latitudinal Patterns in European Ant Assemblages: Variation in Species Richness and Body Size. Oecologia, Berlin, v. 95, p. 30-7, 1993.

 

DINIZ-FILHO, J. A. F. Macroecology of Brazilian Bombus (Hymenoptera, Apidae): Spatial Patterns and the Relationship Between Worker Body Size and Geographical Range Size. Naturalia, Rio Claro, v. 24, p. 193-200, 1999.

 

DINIZ-FILHO, J. A. F.; BALESTRA, R. Hierarchical Effects on Body Size Evolution and the Macroecology of South American Rainforest Mammals. Ecol. Austral, Buenos Aires, v. 8, p. 23-30, 1998.

 

ENCYCLOPAEDIA BRITANNICA, Chicago, 1977.

 

FELSENSTEIN, J. Phylogenies and the Comparative Method. Am. Nat., Chicago. v. 125, p. 1-15, 1985.

 

GASTON, K. J. The Intrinsic Rates of Increase of Insects of Different Body Sizes. Ecol. Entomol., Londres, v. 14, p. 399-409, 1988 .

 

GASTON, K. J. How Large is a Species Geographic Range. Oikos, Copenhagen, v. 61, p. 434-8, 1991.

 

GASTON, K. J. Patterns in the Geografhical Range of Species. Biol. Rev., v. 65, p. 105-29, 1990.

 

GASTON, K. J. Species-range-size Distribuitions: Patterns, Mechanisms and Implications. Tree, v.11, p.197-201, 1996.

 

GASTON, K. J.; BLACKBURN, T. M. Range Size-body Size Relationships: Evidence of Scale Dependence. Oikos, Copenhagen, v. 75, p. 479-85, 1996.

 

GASTON, K. J; LAWTON, J. H. Patterns in the Distribuition and Abundance of Insect Populations. Nature, London, v. 331, p.709-12, 1988 .

 

GLUECK, S. A. Taxonomic Revision of the Orb-weaver genus Acacesia (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 101, p. 59-84, 1994.

 

HARROD, J. C.; LEVI, H. H.; LEIBENSPERGER, L. B. The Neotropical Orb-weavers of the genus Larinia (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 97, p. 241-65, 1990.

 

LEVI, H. W. The Diadematus group of the orb-weaver genus Araneus north of Mexico (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 141, p. 131-79, 1971a.

 

LEVI, H. W. The orb weaver genus Neoscona in North America (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 141, p. 465-500, 1971b.

 

LEVI, H. W. Small orb-weavers of the genus Araneus north of Mexico (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 145, p. 473-552, 1973.

 

LEVI, H. W. Additional notes on the orb-weaver genera Araneus, Hypsosinga, and Singa north of Mexico (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 82, p. 265-74, 1975.

 

LEVI, H. W. The orb-weaver genera Verrucosa, Acanthepeira, Wagneriana, Acacesia, Wixia, Scoloderus and Alpaida north of Mexico (Araneae: Araneidae) Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 147, p. 351-91, 1976.

 

LEVI, H. W. The orb-weaver genera Metepeira, Kaira and Aculepeira in America north of Mexico (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 148, p. 185-238, 1977.

 

LEVI, H. W. The american orb-weaver genera Colphepeira, Micrathena and Gasteracantha north of Mexico (Araneae, Areneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 148, p. 417-42, 1978.

 

LEVI, H. W. The spiny orb-weaver genera Micrathena and Chaetacis (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 150, p. 429-618, 1985.

 

LEVI, H. W. The orb-weaver genus Witica (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 93, p. 35-46, 1986.

 

LEVI, H. W. The neotropical orb-weaving spiders of the genus Alpaida (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 151, p. 365-487, 1988.

 

LEVI, H. W. The neotropical orb-weaver genera Epeiroides, Bertrana and Amazonepeira (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 96, p. 75-99, 1989.

 

LEVI, H. W. The Amercian species of the orbweaver genus Carepalxis and the new genus Rubrepeira (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 98, p. 251-64, 1991a.

 

LEVI, H. W. The neotropical and Mexican species of the orb-weaver genera Araneus, Dubiepeira, and Aculepeira (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v.152, p. 167-315, 1991b.

 

LEVI, H. W. The neotropical orb-weaver genera Edricus and Wagneriana (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 152, p. 363-415, 1991c.

 

LEVI, H. W. Spiders of the orb-weaver genus Parawixia in America (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 153, p. 1-46, 1992a.

 

LEVI, H. W. American Neoscona and corrections to previous revisions of neotropical orb-weavers (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 99, p. 221-39,1992b.

 

LEVI, H. W. The neotropical orb-weaving spiders of the genera Wixia, Pozonia, and Ocrepeira (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 153, p. 47-141, 1993a.

 

LEVI, H. W. The new orb-weaver genus Lewisepeira (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 100, p. 127-36, 1993b.

 

LEVI, H. W. The orb-weaver genus Kaira (Araneae: Araneidae). J. Arachnol., Cambridge, v. 21, p. 209-25, 1993c.

 

LEVI, H. W. New species of Bertrana and Amazonepeira, orb-weaving spiders from the Neotropics (Araneae: Araneidae). Trans. Am. Microsco. Soc., Cambridge, v. 113, p. 229-41, 1994.

 

LEVI, H. W. Orb-weaving spiders Actinosoma, Spilasma, Micrepeira, Pronous, and four new genera (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v.154, p. 153-213, 1995a.

 

LEVI, H. W. The neotropical orb-weaver genus Metazygia, (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 154, p. 63-151, 1995b.

 

LEVI, H. W. The american orb weavers Hypognatha, Encyosaccus, Xylethrus, Gasteracantha, and Enacrosoma (Araneae, Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 155, p. 89-157, 1996a.

 

LEVI, H. W. The genus Taczanowskia of the orb-weaver spider family Araneidae (Araneae). An. Inst. Biol. Univ. Nac. Autnn. Mex. Ser. Zool., Cambridge, v. 67, p. 183-95, 1996b.

 

LEVI, H. W. The american orb weavers of the genera Mecynogea, Manogea, Kapogea and Cyrtophora (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 155, p. 215-55, 1997.

 

LEVI, H. W. The neotropical and mexican orb weavers of the genera Cyclosa and Allocyclosa (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Comp. Zool., Cambridge, v. 155, p. 299-379, 1999.

 

MAURER, B. A. Macroecology and consilience. Global Ecol. Biog, v.9(4), p.275-280, 2000.

 

MAY, R. M., How Many Species are There on Earth? Science, Washington, v. 241, p. 1441-49, 1988.

 

MURRAY, B. R.; FONSECA, C. R.; WESTOBY, M. The Macroecology of Australian Frogs. J. Anim. Ecol., London, v.67, p. 567-79, 1998.

 

TAYLOR, C.M.; GOTELLI, N.J. The Macroecology of Cyprinella: Correlates of Philogeny, Body Size Geographic Range. Am. Nat., Chicago, v. 144, p. 549-69, 1994.

 

TRAW, M. B. A Revision of the Neotropical Orb-weaving Spider genus Scoloderus (Araneae: Araneidae). Psyche, Cambridge, v. 102 , p. 49-72, 1995.