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E3-3.1T049

 

X SIMPÓSIO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA FÍSICA APLICADA



                                                                          

MACROECOLOGIA DE GÊNEROS DE ARANHAS ORBICULARES DE TEIA (ARANEAE: ARANEIDAE) NEOTROPICAIS - AVALIAÇÃO DA REGRA DE RAPOPORT

 

 

Sandra Aparecida Benite-Ribeiro sandrabenite@bol.com.bra;
 Daniel Ferreira Silveirab;
Paulo Antunes Barbosa Xavierb;
 Jordana Yumika Shintaku Ramosb;
Jênifer Silva Nogueirab


a Docente do curso de Ciências Biológicas - UFG - Jataí - GO

b Graduandos do curso de Ciências Biológicas - UFG - Jataí - GO

 

 

Palavras-chave: biogeografia, ecologia, modelos

Eixo 3: Aplicação da geografia à pesquisa

Sub-eixo 3.1: Perspectivas inter e transdisciplinar

 

 

 

INTRODUÇÃO

 

A macroecologia avalia as relações entre os organismos e o seu ambiente, caracterizando e explicando padrões estatísticos de abundância, distribuição e diversidade numa larga escala geográfica e entre grandes grupos taxonômicos (Brown & Maurer, 1987, 1989; Taylor & Gotelli, 1994; Brown, 1995). O termo macroecologia foi utilizado pelos autores porque o programa trabalha com escalas temporal e/ou espacial relativamente amplas (visando obter amostras suficientemente grandes) e porque a investigação da implicação de outras áreas de pesquisa como a biogeografia, a paleobiologia, a sistemática, a ecologia de ecossistemas e de comunidades e ciências afins necessita que a escala das pesquisas ecológicas seja ampliada (Brown 1995; Maurer 2000). De forma geral, o programa proposto é uma investigação não experimental, que focaliza padrões estatísticos de características ecológicas e biogeográficas relevantes entre diferentes espécies dentro de um táxon, que tenham sido estudadas em pequena escala pela ecologia. A partir disso, a sugestão é propor padrões estatísticos e formular novas hipóteses testáveis de mecanismos que expliquem padrões encontrados (Brown 1999a).

A abordagem macroecológica reflete uma mudança de enfoque conceitual na ecologia teórica e aplicada. Modelos gerais passam a ser utilizados para explicar a composição de comunidades locais e predizer suas mudanças após perturbações regionais do ambiente (Brown & Maurer, 1989; Brown, 1995). Sendo assim, a pretenção mais imediata da macroecologia é ser capaz de prever a probabilidade de extinção de espécies (tanto animais quanto vegetais) sem a necessidade de estudos empíricos locais, praticados pela ecologia, que demandam tempo e recursos financeiros consideráveis, e que em muitos casos são impossíveis de serem conduzidos, tanto pela falta de recursos humanos e financeiros quanto pela impossibilidade de se testar hipóteses em amplas áreas geográficas (Brown, 1995).

As variáveis do estudo são características ecologicamente relevantes dos organismos, tais como a massa corpórea, a densidade populacional e a distribuição geográfica que afetam o uso do espaço e recursos nutricionais (Brown & Maurer, 1989; Brown, 1995).

Ora a distribuição geográfica, tem sido proposto na literatura que os limites para as distribuições das espécies são condicionados por fatores bióticos (por exemplo, competição intra e interespecífica, predação e mutualismo, parasitismo e doença etc.) (Connell, 1961, Brown 1971; Paine, 1974) e abióticos (Nobel, 1980; Ehleringer, 1984; Root, 1988; Repasky, 1991). Um dos componentes abióticos relacionado à distribuição é a latitude.

Desde que Simpson (1964 IN Brown, 1995) propôs uma tendência para a riqueza de espécies de mamíferos aumentar de latitudes altas para latitudes baixas (mais próximas ao equador), vários pesquisadores buscam uma explicação para este fenômeno (por exemplo: Pianka, 1966; Terborg, 1985; Stevens, 1989). A forma pela qual a extensão da área de distribuição varia com a latitude, a tem sugerido (a latitude) como uma possível explicação.

Rapoport (1982) foi o primeiro a notar uma correlação entre distribuição e latitude. O padrão foi então denominado por Stevens em 1989 de Regra de Rapoport. Essa regra estabelece que quando o grau latitudinal da área geográfica de organismos, que ocorre a uma dada latitude, é plotado contra a latitude uma correlação positiva é encontrada. Isso significa que, quanto mais distante de equador maiores as áreas geográficas de ocupação dos organismos.

Vários taxa Norte Americanos como mamíferos, moluscos marinhos, peixes, répteis e anfíbios exibem esse padrão (Stevens, 1989; Pagel et al. 1991). Apesar disso, há controvérsias a respeito da validade e da universalidade da regra da Rapoport (Lyons & Willing, 1997). A regra não foi validada em teleósteos marinhos encontrados em latitudes abaixo da latitude de 25-35° N, em moluscos do leste do Pacífico (Roy et al. 1994), em mamíferos Australianos (Smith et al. 1994) e em marsupiais do Novo Mundo (Lyons & Willing, 1997). Assim, a regra de Rapoport não tem sido satisfatoriamente corroborada. Gaston et al. (1998) apresenta um quadro comparativo que cita várias pesquisas que testaram a regra, dados sobre a área de estudo, o tipo de metodologia empregada e os resultados, muitas vezes contraditórios, obtidos. Assim, antes da busca por mecanismos que expliquem a regra, é necessário, ainda, testar sua validade em continentes com formatos diferentes do Norte Americano e em vários taxa (Ruggiero, 1994, 1999; Gaston et al., 1998).

A maior parte dos estudos sob o paradigma macroecológico tem sido realizada com organismos do continente Norte Americano. As aranhas orbiculares de teia (Araneae: Araneidae) Neotropicais são encontradas por todo continente Sul Americano, América Central e México. Contudo, algumas espécies são encontradas no norte do México e na América do Norte. Esses animais constituem um bom material para teste dos padrões macroecológicos, pois estão distribuídos num continente de formato inverso ao do Norte Americano e têm sido amplamente descritos na literatura, o que proporciona dados suficientes para as análises. Assim, o presente estudo teve como objetivo testar a validade da regra de Rapoport em gêneros de aranhas orbiculares de teia (Araneae: Araneidae) na região Neotropical.

 

MÉTODOS

 

Os dados de distribuição geográfica para as análises das aranhas de teia Neotropicais (Araneae: Araneidae) foram extraídos das revisões de Levi (Tabela1), de Harrod, et al. (1990) para Larinia, de Glueck (1994) para Acacesia e de Traw (1995) para Scoloderus. As espécies que só possuíam machos ou distribuição neártica não foram contempladas neste estudo. Além disso, aquelas espécies que, apesar de possuírem distribuição neotropical, possuíam também distribuição neártica foram representadas somente pelos dados de distribuição neotropical. Os gêneros que só possuíam machos foram excluídos da análises. Na Tabela 1 são apontadas quais espécies foram excluídas e os artigos nos quais são encontradas suas descrições.

As coordenadas geográficas, latitude e longitude, de cada localidade de ocupação de cada gênero foram pesquisadas num banco de dados computadorizado do IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística) e na Encyclopaedia Britannica (1977), obtendo-se, assim, as latitudes e as longitudes máximas médias e mínimas de distribuição de cada espécie. Essas coordenadas foram expressas em graus décimos de graus.

 As amplitudes geográficas latitudinais (AMPLILAT) foram calculadas pela subtração das latitudes máximas pelas latitudes mínimas (AMPLILAT= LATMAX – LATMIN). O mesmo procedimento foi feito para o cálculo das amplitudes longitudinais (AMPLILONG). As amplitudes geográficas expressam a extensão de ocorrência de cada espécie (sensu Gaston, 1991, 1996). As áreas de distribuição (em Km2) de cada gênero (n=43) foram determinadas pelo cálculo da elipse formada pela distância entre as latitudes mínimas e máximas e as longitudes mínimas e máximas. Posteriormente foram transformadas em logarítimos naturais para as análises estatísticas.

 

Tabela 1- Gêneros de aranhas de teia pesquisados. - Os artigos cujos anos estão em negrito não foram contemplados no estudo pois descrevem a distribuição neártica das espécies (todos são publicações de Levi, H. W., ver referências). - O (*) indica as espécies que foram excluídas das análises porque são neárticas.

Gêneros

 

Número de espécies

Anos dos artigos

Espécies excluídas das análises

1.       Acacesia

5

76

Hamata

2.       Actinosoma

1

95 a

-

3.       Aculepeira

13

91 b, 92, 77

Callaria,  packardi *

4.       Allocyclosa

1

99

-

5.       Alpaida

135

88, 92, 76

murtinho, cachimbo, constant, santosi, lanei, natal, gurupi, jacaranda, boraceia, caxias, yungas, vera, boa, utiariti, schneblei, tullgreni

6.   Amazonepeira

4

94, 89

-

7.       Araneus

113

91 b, 71 a, 73, 75, 81.

Castilho, xavantina, jamundi, cohnai, matogrosso, carimagua, gerais, guatemus, chiapas, jalisco, musawas, frio, nuboso, uruapan, huixtla

8.       Bertrana

12

94, 89

Uruahua

9.       Carepalxis

3

91 a

-

10.    Chaetacis

9

85

-

11.    Cyclosa

52

99, 77

Conica, teresa, picchu, espumoso

12.    Dubiepeira

5

91 b

-

13.    Edricus

2

91 c

-

14.    Enacrosoma

5

96 a

Decemtubercutatum

15.   Encyosaccus

1

96 a

-

16.    Epeiroides

1

89

-

17.    Hingstepeira

4

95 a

-

18.    Hypognatha

38

96 a

Carpish, tingo, maria, cacau, furcifera, jacaze

19.    Kaira

14

93 c, 77

alba*, hiteae*, sabino*

20.    Kapogea

4

97

-

21.    Larinia

9

90, 75, 91

-

22.    Lewisepeira

4

93 c

Maricao

23.    Madrepeira

1

95 a

-

24.    Manogea

3

97

-

25.    Mecynogea

9

97, 80

Chavona

26.    Metazygia

86

95 b, 77

pastaza, isabelae, jamari, carrizal, arnoi, corumba, ikuruwa, tanica, mariahelenae, manu, rothi, cazeaca, cunha, aldela, atama, oro

27.    Micrathena

104

85, 78

-

28.    Micrepeira

7

95 a

-

29.    Neoscona

1

92 b, 71 b, 93

 

30.    Ocrepeira

64

93 a

potosi, pedregal, yucatan, verecunda, redondo, maltona, macintyrei, jamora, pista, aragua, jacara, comaina, heredia

31.    Parawixia

26

92 a

Casa, porvenir, matiapa, tomba,  maldonado

32.    Pozonia

3

93 a

-

33.    Pronous

14

95 a

-

34.    Rubrepeira

1

91 a

-

35.    Scoloderus

5

76

-

36.    Spilasma

3

95 a

Utaca

37.    Spinepeira

1

95 a

-

38. Taczanowskia

4

96 b

-

39.    Tatepeira

4

95 a

-

40.    Wagneriana

39

91 c, 76

Carinata, carimagua, uropygialis, alma, eldorado

41.    Witica

2

86

-

42.    Wixia

1

93 a, 76

 

43.    Xylethrus

6

96 a

Anoimid, ameda

Total= 43

Total= 820

 

Total de espécies excluídas= 91

 

As análises estatísticas foram feitas com os dados do norte e do sul agrupados (Norte/Sul), dados só do sul e só do norte. Foram avaliadas as interações entre a amplitude da latitude e a área de distribuição geográfica dos gêneros com as variáveis geográficas (latitudes máxima, mínima e média) pelo teste de regressão linear utilizando-se o programa STATISTICA ® (4.3D, stasoft, Inc. 1993).

 

RESULTADOS

 

Antes de iniciar a apresentação dos resultados, é importante comentar sobre alguns aspectos metodológicos. No sul, latitude máxima significa “latitudes mais próximas ao equador”. Latitude mínima significa “latitudes mais distantes do equador”. Isso porque as latitudes foram plotadas com sinais negativos. No norte é o contrário, pois as latitudes foram plotadas com sinais positivos. Ou seja, latitude mínima no sul é o mesmo que latitude máxima no norte. Além disso, quando as regressões foram significativas (P< 0,05 no norte foram positivas e no sul negativas.

Outro aspecto a ser considerado é com relação à amplitude da latitude, que tem sido apontada como ferramenta para estimativa da extensão de ocorrência das espécies (Gaston,1991, 1996). No presente estudo, a amplitude da latitude e a área de ocupação dos gêneros correlacionaram-se significativamente (Norte + Sul - R= 0,78, P < 0,05, N= 43; Sul - R= 0,82, P < 0,05, N= 43; Norte- 0,85, P < 0,05, N= 43). A área também correlacionou-se significativamente com a Amplitude da longitude nas três condições (Norte + Sul - R= 0,85, P < 0,05, N= 43; Sul - R= 0,86, P < 0,05, N= 43; Norte - 0,88 - P < 0,05, N= 43), ou seja, ela foi, de fato, um bom indicador da área de ocupação e serviria para o teste da regra de Rapoport.

Ainda quanto aos aspectos metodológicos, quando os testes estatísticos de regressão linear foram feitos com os dados do norte e do sul agrupados, os resultados não foram significativos (Área x LATMED: R= -0,23; P= 0,14, N= 43 - AMPLILAT x LATMED: R= -0,26; P= 0,08, N= 43; AMPLILONG X LATMED: R= 0,04, P= 0,81, N= 43) porque (conforme discussão anterior) as latitudes foram plotadas com sinais positivos para o norte e negativos para o sul. Assim, enquanto o R era positivo para as análises do norte, era negativo para as do sul, mascarando o padrão. Dessa forma, poderíamos ter, equivocadamente, rejeitado o padrão descrito por Rapoport para as aranhas de teia neotropicais. Porém, quando as análises foram separadas entre norte e sul pudemos observar resultados diferentes, que corroboraram a regra.

Os resultados do teste da Regra de Rapoport para as áreas distribuídas ao norte (N) e ao sul (S) do equador são apresentadas nas Figuras 1 a 4. As correlações significativas (negativas) (P<0,05) das análises das relações entre Área e Amplitude da latitude (S) e LATMED e LATMIN de ocorrência das espécies (Figuras 1 e 2, respectivamente) indicam que a Regra de Rapoport é válida para o continente Sul Americano, pois quanto mais distante do equador, maiores as áreas de distribuição. A Regra também foi corroborada no norte (figuras 3 e 4). Contudo, o padrão foi mais evidente nas análises com a amplitude da latitude e no hemisfério norte.

 

A

 

B

Figura 1- Regressão linear (R) entre área de ocupação (Log10) ao sul do equador com latitude média (A) e latitude mínima (B) (expressas em graus).

 

A

B

Figura 2- Regressão linear (R) entre amplitude da latitude de ocupação ao sul do equador com latitude média (A) e latitude mínima (B) (expressas em graus).

 

A

B

Figura 3- Regressão linear (R) entre área de ocupação (Log 10) ao norte do equador com latitude média (A) e latitude máxima (B) (expressas em graus).

 

A

B

Figura 4- Regressão linear (R) entre amplitude da latitude de ocupação ao norte do equador com latitude média (A) e latitude máxima (B) (expressas em graus).

 

DISCUSSÃO

 

No presente estudo a regra de Rapoport foi evidenciada tanto ao norte quanto ao sul do Equador, independentemente dos diferentes métodos utilizados para testar a regra: amplitude da latitude ou área, latitude média ou máxima (mínima/S = máxima/N); os resultados quando significativos (+ ou -), foram significativos com qualquer método, a despeito dos diferentes resultados encontrados em outros estudos quando diferentes métodos são utilizados (Ruggiero, 1999; Lyons & Willig, 1997; Pagel et al., 1991).

Algumas hipóteses que procuram explicar a regra de Rapoport serão discutidas. Uma delas é que o padrão ocorre simplesmente por causa da geometria do continente Norte Americano, porque ocorre redução da área do continente com a redução da latitude, ocorrendo simultaneamente a redução das áreas de distribuição das espécies (Rapoport 1982). No trabalho atual o padrão foi detectado tanto no continente Sul Americano, que possui um formato inverso ao Norte Americano, quanto nas latitudes ao norte do equador. Vale ressaltar que, não avaliamos a regra na América do Norte, assim, as as áreas de ocupação das espécies (especialmente as amplitudes de ocorrência) foram menores nas latitudes onde o continente é mais largo (latitudes entre 0o a 10o) e maiores nas latitudes que compreendem a América Central, onde há redução da massa continental (Figuras 3 e 4). Esse resultado é favorável à rejeição da hipótese que associa o padrão ao formato do continente e está de acordo com Brown (1995).

Outra hipótese relaciona a regra de Rapoport com a riqueza de espécies. Em 1972 Dobzhansky e MacArthur (IN: MacArthur 1972; Brown 1995, 1999b), a partir de observações que a área de distribuição e a diversidade de espécies exibem tendências opostas, postularam que as áreas de distribuição próximas ao equador podem ser menores por causa de interações de disputa entre as espécies, que nesse local são mais numerosas. Assim, o aumento da riqueza de espécies nas latitudes mais próximas ao equador poderia explicar a regra de Rapoport.

A análise da riqueza de espécies de aranhas de teia neotropicais (Benite-Ribeiro, 2002) demonstrou que a maior riqueza de espécies ocorre próxima ao equador, mantendo o padrão ao se afastar para o norte e reduzindo a partir dos 25o de latitude, isso indica maior riqueza tropical de espécies no hemisfério N. O centro de distribuição das espécies é provavelmente entre as latitudes 0o e 20o norte. No lado sul, há redução da riqueza de espécies no intervalo de 5o a 15o e aumento nas faixas latitudinais de 20o a 25o, indicando maior riqueza na região sub-tropical. Isso poderia ser um indicador de que conforme aumenta a riqueza de espécies ocorre redução da área de ocupação no hemisfério norte, e estaria de acordo com a hipótese de Dobzansky e MacArthur (MacArthur, 1972), pois analisando-se as Figuras 3 e 4, observa-se que nas latitudes mais próximas ao equador há redução da área de ocorrência. Porém, no hemisfério sul a situação é diferente. A maior riqueza ocorre nas latitudes de 20o a 25o, justamente onde as áreas de ocupação geográfica são maiores (Figuras 1 e 2). Assim, ou a hipótese do aumento da riqueza de espécies explicando a redução da área de ocupação só é válida para latitudes ao norte do equador, e tem sua generalidade comprometida, ou de fato não pode ser aceita.

É evidente que não analisamos as riquezas de outras espécies, além das aranhas orbiculares de teia, nem uma série de outros fatores tanto bióticos como abióticos. Contudo, para que aceitássemos que a hipótese de riqueza de espécies fosse válida para o norte, decorrente de fatores ecogeográficos existentes somente nesse hemisfério, e não para o sul, estaríamos ignorando o princípio da parcimônia, pois aceitaríamos que um padrão, a regra de Rapoport, ocorre nos dois hemisférios e outro, da maior riqueza de espécies tropical explicando a regra, só é válido para um hemisfério. Ou seja, estaríamos propondo diferentes hipóteses para explicar o mesmo padrão (a regra de Rapoport) e não estaríamos sendo parcimoniosos.

Apesar disso, como o objetivo do estudo não foi testar hipóteses que expliquem a regra, mas sim testar sua validade na região neotropical, o delineamento experimental e os resultados do estudo só nos permitem concluir que a regra de Rapoport é válida para os gêneros de aranhas orbiculares de teia neotropicais, tanto no continente Sul Americano quanto nas latitudes ao norte do equador (América Central e parte do México) e rejeitar as hipóteses discutidas acima. A análise da validade da regra de Rapoport está, atualmente, sendo feita por nós no nível de espécie, pois é possível que o padrão tenha sido encontrado nas análises no nível de gênero mas não de espécie.

 

 

REFERÊNCIAS

 

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